卵子的形成 卵子发生与成熟

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1、卵子发生指从胚胎发育早期开始，经过胚胎期、出生，直至性成熟才完成的由原始生殖细胞形成卵原细胞，再由卵原细胞形成成熟卵细胞的过程。

2、（1）卵原细胞的形成：原始生殖细胞（PGCs）在胚盘原条尾端部形成后到达内胚层，随后以阿米巴样运动迁移到胚胎两侧的生殖嵴上皮内，迁移过程中PGCs不断分裂增殖。之后发生形态学变化，转化为卵原细胞，并进入卵原细胞的增殖期。卵原细胞通过有丝分裂不断增加细胞数量，形成大约600万~700万个卵原细胞。

3、（2）初级卵母细胞的形成和原始卵泡的发生：卵原细胞增殖到一定时期，部分细胞开始进入第一次减数分裂的细线期，成为初级卵母细胞。卵母细胞周围包有一层扁平的前颗粒细胞，形成原始卵泡，并进一步发育为初级卵泡。卵母细胞的生长发育主要是让卵母细胞生长到足够的体积，以便能够携带足够的营养物质为胚胎发育之用。

4、（3）次级卵母细胞的形成：在女性发育成熟（大约12岁以后）后，在排卵前被中断的减数分裂恢复，随后完成第一次减数分裂，形成次经卵母细胞和一个极体。黄体生成素峰是卵母细胞恢复减数分裂的信号。次级卵母细胞随后进行第二次减数分裂，从卵巢排出的卵子处于第二次减数分裂中期，此期的卵子即为成熟的卵母细胞。

5、卵母细胞的成熟主要包括核与胞质的成熟及线粒体的储备。核成熟指的是卵母细胞的减数分裂进程有序进行，染色体发生遗传重组，并将染色体组的数量减半。成熟的卵母细胞在形态上具有典型的特征：生发泡消失，第一极体出现。卵母细胞胞质的成熟主要指细胞质的储备。排卵后卵子的受精、胚胎早期发育所依赖的物质基础都来自卵母细胞的细胞质储备，这是卵母细胞体型巨大的重要原因。卵母细胞的细胞质储备包括：1）物质储备，2）酶储备，3）蛋白合成储备，储备了大量核糖体、tRNA、mRNA等，满足胚胎发育过程中对新功能蛋白合成的需求。如果卵母细胞的细胞质储备不足，将直接影响受精与胚胎发育，导致胚胎死亡，受孕失败。

6、生殖过程中的线粒体为母系遗传，具有独立的DNA-mRNA-蛋白质体系，卵母细胞中储备了大量的线粒体以保障受精和胚胎的早期发育。卵母细胞的线粒体具有如下特点：1)数量多，成熟卵母细胞的线粒体数量大约为12万~35万个，当卵母细胞线粒体数量少于2万~6万时，胚胎的发育可能在某阶段受阻。2）形态幼稚，功能低下。3）线粒体在卵母细胞内的分布与不同区域功能的活跃程度相一致，以保障能量的供应。

7、（4）第二次减数分裂的完成：人类没有单一的成熟卵细胞，当卵细胞形成时，受精过程已经开始。从卵巢排出的“成熟卵子”并没有完成减数分裂，第二次减数分裂需要在精子的刺激下方能完成。次级卵母细胞同样进行不均等分裂，排出一个几乎不含细胞质的极体。

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